Процесс фотосинтеза у растений кратко. Процесс фотосинтеза в биологии
Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света . В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .
Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.
Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?
Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.
В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).
Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.
Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.
На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для , независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов , темновая - в строме хлоропласта.
В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.
Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:
H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2
Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.
Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:
6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).
Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).
То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.
— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.
Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .
Световая фаза
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:
Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:
ОН — → .ОН + е — .
Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4НО. → 2Н 2 О + О 2 .
Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.
Темновая фаза
Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.
Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:
6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.
С 3 -фотосинтез
Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.
Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:
О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).
Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).
С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .
Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.
Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .
Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.
Значение фотосинтеза
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.
Хемосинтез
Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).
Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.
Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»
Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
С образованием O 2
представляет собой важнейшее событие в . , сделавшее свет Солнца
главным источником-своб. энергии , а - практически неограниченным
источником для синтеза в-в в живых . В результате образовалась
совр. состава, O 2 стал доступным для пищи (см.
), а это обусловило возникновение высокоорганизов. гетеротрофных
(применяют в качестве источника экзогенные орг. в-ва).
Ок. 7% орг. продуктов фотосинтеза
человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде
и строит. материала. Ископаемое - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в
кон. 20 в. примерно равно приросту биомассы.
Общее запасание энергии
солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет ок. 1,6 · 10 21
кДж в год, что примерно в 10 раз превышает совр. энергетич. потребление человечества.
Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область
спектра (длина волны l
от 400 до 700 нм), к-рая используется для фотосинтеза (физиологически
активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих
(высших растений и водорослей), но используется нек-рыми фотосинтезирующи-ми
бактериями.
В связи с тем, что
составляют осн. массу продуктов биосинтетич. деятельности растений, хим. ур-ние
фотосинтеза обычно записывают в виде:
Для этой р-ции
469,3 кДж/ , понижение 30,3 Дж/(К·моль),
-479 кДж/ . Квантовый расход фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лаб. условиях
составляет 8-12 квантов на CO 2 . Утилизация при фотосинтезе энергии
солнечного излучения, достигающего земной пов-сти, составляет не более 0,1%
всей ФАР. Наиб. продуктивные растения (напр., сахарный тростник) в среднем за
год усваивают ок. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%.
Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO 2 в
(0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листья шпината
в нормального состава при 25 0 C на свету насыщающей интенсивности
(при солнечном освещении) дают неск. литров O 2 в час на грамм
или на килограмм сухого . Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0 C
повышение CO 2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход
O 2 в 5 раз, такая активация является предельной.
Бактериальный фотосинтез и общее
ур-ние фотосинтеза.
Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением
O 2 , в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в к-ром окисляемым
является не , а др. соединения, обладающие более выраженными
восстановит. св-вами, напр. H 2 S, SO 2 . при бактериальном
фотосинтезе не выделяется, напр.:
Фотосинтезирующие бактерии
способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000
нм) в соответствии со спектрами поглощения преобладающих в них - бактериохлорофиллов.
Бактериальный фотосинтез не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной
энергии, но важен для понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный
фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так,
в Черном море кол-во и бактериохлорофил-ла в столбе в ряде мест
приблизительно одинаково.
Учитывая данные о фотосинтезе высших
растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, обобщенное ур-ние фотосинтеза можно
записать в виде:
Ф
отосинтез пространственно и во
времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию
и темновую стадию CO 2 (рис. 1). Обе
эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах
- . Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у
к-рых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматич. .
В реакц. центре фотосинтеза, куда
почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная
р-ция между фотохимически активной а (у бактерий
- бактериохлорофилла) и первичным акцептором (ПА). Дальнейшие р-ции
в тилакоидных происходят между в их осн. состояниях и не
требуют возбуждения светом. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь
- последовательность фиксированных в переносчиков . В электронтранс-портной
цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. центра (фотосистемы),
действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи
- один (рис. 3).
В фотосистеме II высших
растений и водорослей синглетно возбужденный а в центре Р680
(число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении
светом находится вблизи 680 нм) отдает через промежуточный акцептор
к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог ), образуя
. Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее для
связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном
кольце), координированного с Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный
Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее переносится по цепи, включающей
свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным
компонентам цепи, затем (Ц) b 6 и f, образующие
комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий
пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.
Центры
быстро восстанавливаются, принимая через ряд промежут. переносчиков
от . Образование O 2 требует последоват. четырехкратного возбуждения
реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом,
содержащим Mn.
Фотосистема I может действовать
автономно без контакта с системой II. В этом случае циклич. перенос
(на схеме показан пунктиром) сопровождается , а не НАДФН. Образующиеся
в световой стадии
НАДФН и используются
в темновой стадии фотосинтеза, в ходе к-рой снова образуется НАДФ и .
Электронтранспортные цепи
фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам
таковых в хлорогшастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная
цепь пурпурных бактерий.
Темновая стадия фотосинтеза.
Все
фотосинтезирующие , выделяющие O 2 , а также нек-рые фотосинтезирующие
бактерии сначала восстанавливают CO 2 до в т. наз.
цикле Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и др.
механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии
в строме .
Упрощенная схема цикла
показана на рис. 4. Первая стадия - рибулозо-1,5-дифосфата
и гидро
лиз продукта
с ооразованием двух 3-фосфоглицериновой к-ты. Эта С 3 -кислота
фосфорили-руется с образованием 3-фос-фоглицероилфосфата, к-рый затем восстанавливается
НАДФН до гли-церальдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в
ряд р-ций , и перегруппировок, дающих 3 рибулозо-5-фосфата.
Последний фосфорилируется при участии с образованием риоу-лозо-1,5-дифосфата
и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся глицеральдегид-3-фос-фата
превращается в глюко-зо-6-фосфат и используется затем для синтеза либо
выделяется из в . Глицеральдегид-3-фосфат может также
превращаться в 3-глицеро-фосфат и затем в . Триозо
,
поступающие из , превращаются в осн. в , к-рая переносится
из листа в др. части растения.
В одном полном обороте
цикла Калвина расходуется 9 и 6 НАДФН для образования одной
3-фосфоглицериновой к-ты. Энергетич. эффективность цикла (отношение
энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза и НАДФН, к DG 0 образования
из CO 2) с учетом действующих в строме
составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий, но световые
стадии могут косвенно влиять на него (в т. ч. и на р-ции, не требующие или
НАДФН) через изменения Mg 2+ и H + , а
также уровня восстановленности .
Нек-рые высшие растения,
приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (напр., сахарный
тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнит.
С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных
дикарбоновых к-т, к-рые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина.
С 4 -Цикл характерен для растений с особым анатомич. строением листа
и разделением ф-ций между двумя типами кактусов , молочая и
др. засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2
и фотосинтеза во времени (САМ-обмен, или обмен по типу толстянковых; САМ сокр.
от англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем устьица (каналы, через к-рые
осуществляется газообмен с ) закрываются, чтобы уменьшить
. При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются,
происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной к-ты с образованием
С 4 -кислот, к-рые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом
CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).
Фотосинтез галобактерий.
Единственный
известный в природе не-хлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют
бактерии Halobacterium halobium. Ha ярком свету при пониженной концентрации
хлорофилла. Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом
(С. Рубен, M. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941).
В 1935-41 К. Ван Ниль обобщил
данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее ур-ние, охватывающее
все типы фотосинтеза.
X. Гаффрон
и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-52 на основе количеств. измерений выхода
продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания сформулировали представление
о "фотосинтетич. единице" - ансамбле , осуществляющих
светосбор и обслуживающих фотохим. центр.
В 40-50-х гг. M. Калвин,
используя 14 C, выявил механизм фиксации CO 2 . Д.
Арнон (1954) открыл фотофос-форилирование (инициируемый светом из
и H 3 PO 4) и сформулировал концепцию электронного транспорта
в . P. Эмерсон и Ч.M. Льюис (1942-43) обнаружили резкое
снижение эффективности фотосинтеза при 700
нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал
неаддитивное усиление фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности с
650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона).
На этом в 60-х гг. сформулировано представление о последовательно
действую
щих фотосистемах
в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680
и 700 HM.
Осн. закономерности образования
O 2 при в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио
(1969-70). Близится к завершению выяснение мол. организации мембранного комплекса,
катализирующего этот процесс. В 80-х гг. методом детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетич. аппарата,
включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И. Дайзенхофер, X. Михель,
P. Хубер).
Лит.: Клейтон Р.,
Фотосинтеч. Физические механизмы и химические модели, пер. с англ., M., 1984;
"Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез,
под ред. Говинджи, пер. с англ., т. 1-2, M., 1987; Итоги науки и техники, .
Биофизика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Голъдфелъд.
Фотосинтез является очень сложным биологическим процессом. Его изучает наука биология на протяжении многих лет, но, как показывает история изучения фотосинтеза, некоторые этапы до сих пор непонятны. В научных справочниках последовательное описание этого процесса занимает несколько страниц. Цель этой статьи - описать такое явление, как фотосинтез, кратко и понятно для детей, в виде схем и объяснения.
Научное определение
Для начала важно узнать, что такое фотосинтез. В биологии определение звучит так: это процесс образования органических веществ (пищи) из неорганических (из углекислого газа и воды) в хлоропластах с помощью энергии света.
Чтобы понять это определение, можно представить совершенную фабрику - это любое зеленое растение, которое является фотосинтетиком. «Топливом» для этой фабрики служит солнечный свет, растения используют воду, углекислый газ и минералы , чтобы производить пищу почти для всех форм жизни на земле. Эта «фабрика» совершенная, потому что она, в отличие от других заводов, не приносит вред, а, наоборот, по ходу производства выделяет в атмосферу кислород и поглощает углекислый газ. Как видно, для фотосинтеза необходимы определенные условия.
Этот уникальный процесс можно представить в виде формулы или уравнения:
солнце +вода+углекислый газ = глюкоза+вода+кислород
Строение листа растения
Для того чтобы охарактеризовать сущность процесса фотосинтеза, необходимо рассмотреть строение листа. Если рассмотреть под микроскопом, можно увидеть прозрачные клетки, в которых находятся от 50 до 100 зеленых пятнышек. Это хлоропласты, где находится хлорофилл - основной фотосинтетический пигмент, и в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт похож на маленькую сумочку, а внутри него - сумочки еще меньше. Они называются тилакоидами. Молекулы хлорофилла находятся на поверхности тилакоидов и расположены по группам, которые называются фотосистемами. У большинства растений существует два вида фотосистем (ФС): фотосистемаI и фотосистемаII. К фотосинтезу способны только клетки, имеющие хлоропласт.
Описание световой фазы
Какие реакции происходят во время световой фазы фотосинтеза? В группе ФСII энергия солнечного света предается электронам молекулы хлорофилла, вследствие чего электрон заряжается, то есть «возбуждается настолько», что выпрыгивает из группы фотосистемы и «подхватывается» молекулой-переносчиком в мембране тилакоида. Этот электрон переходит от переносчика к переносчику, пока не разрядится. После этого он может использоваться в другой группе ФСI для замены электрона.
В группе фотосистемы II недостает электрона, и теперь она положительно заряженная
и требует новый электрон. Но где взять такой электрон? Область в группе, известная как комплекс выделения кислорода, поджидает беззаботно «прогуливающуюся» молекулу воды.
В молекулу воды входит один атом кислорода и два атома водорода . Комплекс выделения кислорода в ФСII имеет марганца четыре иона, которые забирают электроны у атомов водорода. В результате происходит расщепление молекулы воды на два положительных иона водорода, два электрона и один атом кислорода. Молекулы воды расщепляются , и атомы кислорода распределяются по парам, образуя при этом молекулы газа кислорода, который возвращает растение в воздух. Ионы водорода начинают собираться в сумочке тилакоида, отсюда растение сможет их использовать, а с помощью электронов решается проблема потери в комплексе ФС II, который готов повторить этот цикл много раз в секунду.
В тилакоидном мешочке происходит скопление ионов водорода, и они начинают искать выход. Два иона водорода, образующиеся всегда при распаде молекулы воды, это далеко не всё: проходя путь из комплекса ФС II в комплекс ФС I, электроны притягивают в мешочек и другие ионы водорода. Затем эти ионы скапливаются в тилакоиде. Как им оттуда выбраться?
Оказывается, у них имеется «турникет» с одним выходом - фермент, который используется при выработке клеточного «топлива», называемого АТФ (аденозинтрифосфат). Проходя через этот «турникет», ионы водорода предоставляют энергию, которая необходима для перезарядки уже используемых молекул АТФ. Молекулы АТФ - это клеточные «батареи». Они отдают энергию для реакций внутри клетки.
При сборе сахара нужна еще одна молекула. Она называется НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Молекулы НАДФ - это «грузовики», каждый из них доставляет по атому водорода к ферменту молекулы сахара. Образование НАДФ происходит в комплексе ФС I. Пока фотосистема (ФС II) расщепляет молекулы воды
и создает из них АТФ, фотосистема (ФС I) поглощает свет и выдает электроны, которые потом будут нужны при образовании НАДФ. Молекулы АТФ и НАДФ находятся на хранении в строме и потом будут использованы для образования сахара.
Продукты световой фазы фотосинтеза:
- кислород
- НАДФ*Н 2
Схема ночной фазы
После световой фазы протекает темновая стадия фотосинтеза. Впервые эту фазу открыл Кальвин. Впоследствии это открытие было названо с3 - фотосинтезом. У некоторых видов растений наблюдается вид фотосинтеза - с4.
В процессе фотосинтеза световой фазы сахар не производится. При свете образуется только АТФ и НАДФ. Ферменты используются в строме (пространстве вне тилакоида) для производства сахара. Хлоропласт можно сравнить с фабрикой, на которой бригады (ФС I и ФС II) внутри тилакоида производят грузовики и батареи (НАДФ и АТФ) для работы третьей бригады (особых ферментов) стромы.
Эта бригада образовывает сахар путем присоединения атомов водорода и молекулы углекислого газа благодаря химическим реакциям, используя при этом ферменты, находящиесяся в строме. Все три бригады работают днем, а «сахарная» и днем, и ночью, до того пока не израсходуется АТФ и НАДФ, которые остались после дневной смены.
В строме много атомов и молекул соединяются с помощью ферментов. Некоторые ферменты - это молекулы белка, имеющие особую форму, и это позволяет им брать те атомы или молекулы, которые нужны для определенной реакции. После того как произойдет соединение, фермент отпускает новообразованную молекулу, и такой процесс повторяется постоянно. В строме ферменты пускают по цепочке молекулы сахара, которые собрали, перестраивают их, заряжают с помощью АТФ, присоединяют углекислоту, добавляют водород, затем отправляют трехуглеродный сахар в другую часть клетки, где его преобразуют в глюкозу и множество других веществ.
Итак, темновая фаза характеризуется образованием молекул глюкозы. А из глюкозы синтезируются углеводы.
Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)
Роль в природе
Каково же значение фотосинтеза в природе? Можно смело сказать, что жизнь на Земле зависит от фотосинтеза.
- С его помощью растения вырабатывают кислород, который так необходим для дыхания.
- В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Если бы его не поглощали растения, то в атмосфере бы возник парниковый эффект. С появлением парникового эффекта может меняться климат, таять ледники, в результате может затопить много земельных участков.
- Процесс фотосинтеза помогает питать все живые существа, а также осуществляет снабжение человечества топливом.
- Благодаря выделяемому с помощью фотосинтеза кислороду в виде кислородно-озонового экрана атмосферы происходит защита всего живого от ультрафиолетового излучения.
Фотосинтезом называют процесс, результатом которого является образование и выделение кислорода клетками растений и некоторыми видами бактерий.
Основное понятие
Фотосинтез - это не что иное, как цепочка уникальных физико-химических реакций. В чем же он заключается? Зеленые растения, а также некоторые бактерии поглощают солнечные лучи и преобразовывают их в электромагнитную энергию. Конечным результатом фотосинтеза является энергия химических связей разнообразных органических соединений.
В растении, которое осветили солнечные лучи, в определенной последовательности происходят окислительно-восстановительные реакции. Вода и водород, представляющие собой доноров-восстановителей, перемещаются в виде электронов к акцептору-окислителю (углекислому газу и ацетату). В результате образуются восстановленные соединения углеводов, а также кислород, который и выделяют растения.
История изучения фотосинтеза
На протяжении многих тысячелетий человек был убежден в том, что питание растения происходит по его корневой системе через почву. В начале шестнадцатого века голландским натуралистом Яном Ван Гельмонтом был проведен эксперимент с выращиванием растения в горшке. После взвешивания почвы до посадки и после того как растение достигло определенных размеров, им был сделан вывод о том, что все представители флоры получают питательные вещества в основном из воды. Этой теории придерживались ученые в течение двух последующих столетий.
Неожиданное для всех, но правильное предположение о питании растений было сделано в 1771 г. химиком из Англии Джозефом Пристли. Поставленные им опыты убедительно доказали, что растения способны очистить воздух, который ранее был не пригоден для дыхания человека. Несколько позже был сделан вывод о том, данные процессы невозможны без участия солнечного света. Ученые выяснили, что зеленые листочки растений не просто превращают полученный ими углекислый газ в кислород. Без этого процесса невозможна их жизнь. В совокупности с водой и минеральными солями углекислый газ служит пищей растениям. В этом заключено основное значение фотосинтеза для всех представителей флоры.
Роль кислорода для жизни на Земле
Опыты, которые были проведены английским химиком Пристли, помогли человечеству объяснить, почему воздух на нашей планете остается пригодным для дыхания. Ведь жизнь поддерживается, несмотря на существование огромного количества живых организмов и горение бесчисленного количества огней.
Возникновение жизни на Земле миллиарды лет назад было попросту невозможно. Атмосфера нашей планеты не содержала в себе свободного кислорода. Все изменилось с появлением растений. Весь находящийся сегодня в атмосфере кислород - это результат фотосинтеза, происходящего в зеленых листьях. Данный процесс изменил облик Земли и дал толчок к развитию жизни. Это бесценное значение фотосинтеза было до конца осознано человечеством лишь в конце 18 века.
Не является преувеличением утверждение, что само существование людей на нашей планете зависит от того, каково состояние растительного мира. Значение фотосинтеза заключено в его ведущей роли для протекания различных биосферных процессов. В глобальных масштабах эта удивительная физико-химическая реакция приводит к образованию органических веществ из неорганических.
Классификация процессов фотосинтеза
В зеленом листе происходит три важных реакции. Они и представляют собой фотосинтез. Таблица, в которую заносят данные реакции, применяется при изучении биологии. В ее строки вносят:
Фотосинтез;
- газообмен;
- испарение воды.
Те физико-химические реакции, которые происходят в растении при свете дня, позволяют зеленым листикам выделять двуокись углерода и кислород. В темное время суток - только первый из этих двух компонентов.
Синтез хлорофилла в некоторых растениях происходит даже при слабом и рассеянном освещении.
Основные этапы
Различают две фазы фотосинтеза, которые тесно связаны между собой. На первом этапе энергия лучей света преобразуется в высокоэнергетические соединения АТФ и универсальные восстановители НАДФН. Эти два элемента являются первичными продуктами фотосинтеза.
На втором (темновом) этапе полученные АТФ и НАДФН используются для фиксации углекислоты вплоть до ее восстановления в углеводы. Две фазы фотосинтеза имеют различия не только во времени. Они происходят и в различном пространстве. Тому, кто изучает по биологии тему "фотосинтез", таблица с точным указанием характеристик двух фаз поможет в более точном понимании процесса.
Механизм выработки кислорода
После поглощения растениями углекислого газа в них происходит синтез питательных веществ. Данный процесс осуществляется в зеленых пигментах, называемых хлорофиллами, под воздействием солнечных лучей. Основными составляющими этой удивительной реакции являются:
Свет;
- хлоропласты;
- вода;
- углекислый газ;
- температура.
Последовательность фотосинтеза
Выработка растениями кислорода осуществляется поэтапно. Основными стадиями фотосинтеза являются следующие:
Поглощение света хлорофиллами;
- разделение хлоропластами (внутриклеточными органоидами зеленого пигмента) полученной из почвы воды на кислород и водород;
- перемещение одной части кислорода в атмосферу, а другой - для осуществления дыхательного процесса растениями;
- образование молекул сахара в белковых гранулах (пиреноидах) растений;
- производство крахмалов, витаминов, жиров и т.д. в результате смешивания сахара с азотом.
Несмотря на то, что для осуществления фотосинтеза необходим солнечный свет, данная реакция способна протекать и при искусственном освещении.
Роль растительного мира для Земли
Основные процессы, происходящие в зеленом листе, уже достаточно полно изучила наука биология. Значение фотосинтеза для биосферы огромно. Это единственная реакция, приводящая к росту количества свободной энергии.
В процессе фотосинтеза каждый год происходит образование ста пятидесяти миллиардов тонн вещества органического типа. Кроме того, за указанный период растениями выделяется практически 200 млн. тонн кислорода. В связи с этим можно утверждать, что роль фотосинтеза огромна для всего человечества, так как данный процесс служит основным источником энергии на Земле.
В процессе уникальной физико-химической реакции происходит круговорот углерода, кислорода, а также многих других элементов. Из этого вытекает еще одно немаловажное значение фотосинтеза в природе. Данной реакцией поддерживается определенный состав атмосферы, при котором возможна жизнь на Земле.
Процесс, происходящий в растениях, ограничивает количество углекислого газа, не позволяя ему скапливаться в увеличенных концентрациях. Это также немаловажное значение фотосинтеза. На Земле благодаря зеленым растениям не создается так называемого парникового эффекта. Флора надежно защищает нашу планету от перегрева.
Растительный мир как основа питания
Немаловажна роль фотосинтеза для лесного и сельского хозяйства. Растительный мир является питательной базой для всех гетеротрофных организмов. Однако значение фотосинтеза кроется не только в поглощении зелеными листьями углекислого газа и получения такого готового продукта уникальной реакции, как сахар. Растения способны преобразовывать азотистые и серные соединения в вещества, из которых слагаются их тела.
Как же это происходит? Каково значение фотосинтеза в жизни растений? Данный процесс осуществляется посредством получения растением ионов нитратов. Эти элементы находятся в почвенной воде. В растение они попадают благодаря корневой системе. Клеточки зеленого организма перерабатывают ионы нитратов в аминокислоты, из которых слагаются белковые цепочки. В процессе фотосинтеза образуются и компоненты жиров. Они для растений являются важными запасными веществами. Так, в семенах многих плодов находится питательное масло. Этот продукт важен и для человека, так как находит применение в пищевой и сельскохозяйственной промышленности.
Роль фотосинтеза в получении урожая
В мировой практике работы сельскохозяйственных предприятий широко используются результаты изучения основных закономерностей развития и роста растений. Как известно, основой формирования урожая является фотосинтез. Его интенсивность, в свою очередь, зависит от водного режима культур, а также от их минерального питания. Каким же образом человек добивается увеличения плотности посевов и размеров листьев для того, чтобы растение максимально использовало энергию Солнца и забирало углекислый газ из атмосферы? Для этого оптимизируются условия минерального питания и водоснабжения сельскохозяйственных культур.
Научно доказано, что урожайность зависит от площади зеленых листьев, а также от интенсивности и длительности протекающих в них процессов. Но в то же время увеличение плотности посевов приводит к затенению листьев. К ним не может пробиться солнечный свет, и из-за ухудшения вентиляции воздушных масс в малых объемах поступает углекислый газ. В итоге происходит снижение активности процесса фотосинтеза и уменьшается продуктивность растений.
Роль фотосинтеза для биосферы
По самым приблизительным подсчетам, только автотрофные растения, обитающие в водах Мирового океана, ежегодно превращают от 20 до 155 млрд. тонн углерода в органическое вещество. И это при том, что энергия солнечных лучей используется ими лишь на 0,11%. Что касается наземных растений, то они ежегодно поглощают от 16 до 24 млрд. тонн углерода. Все эти данные убедительно говорят о том, насколько велико значение фотосинтеза в природе. Только в результате данной реакции атмосфера восполняется необходимым для жизни молекулярным кислородом, который необходим для горения, дыхания и разнообразной производственной деятельности. Некоторые ученые полагают, что в случае повышения содержания углекислого газа в атмосфере происходит увеличение скорости фотосинтеза. При этом атмосфера пополняется недостающим кислородом.
Космическая роль фотосинтеза
Зеленые растения являются посредниками между нашей планетой и Солнцем. Они улавливают энергию небесного светила и обеспечивают возможность существования жизни на нашей планете.
Фотосинтез представляет собой процесс, о котором можно говорить в космических масштабах, так как он в свое время способствовал преображению образа нашей планеты. Благодаря реакции, проходящей в зеленых листьях, энергия солнечных лучей не рассеивается в пространстве. Она переходит в химическую энергию вновь образованных органических веществ.
Человеческому обществу продукты фотосинтеза нужны не только для пищи, но и для осуществления хозяйственной деятельности.
Однако человечеству важны не только те лучи солнца, которые падают на нашу Землю в настоящее время. Крайне необходимы для жизни и осуществления производственной деятельности те продукты фотосинтеза, которые были получены миллионы лет назад. Они находятся в недрах планеты в виде пластов каменного угля, горючего газа и нефти, торфяных месторождений.