Что входит в состав побега растения. Вегетативные органы

Побег.

Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Макроскопическое строение.

Части побега . Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием. Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

Метамерия . Обычно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия.

Почка . Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй (калина, живучка, кошачья лапка). Надо помнить, что в голых почках, как и в любых растущих, конус нарастания и зачатки листьев закрыты более взрослыми фотосинтезирующими листьями.

По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Последние по происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки закладываются на конусе нарастания экзогенно (наружно) в пазухах листовых примордиев. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Пазушные почки располагаются или по одной (одиночные), или по нескольку (групповые). Придаточные почки могут возникнуть в любой части стебля эндогенно за счет деятельности меристемы. Иногда придаточные почки образуются на листьях и сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (бриофиллум) или луковички (лук). Такие придаточные почки называют выводковыми.

Листорасположение . Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.

Нарастание . Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климатах практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны растения с моноподиальным нарастанием.

Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.

Ветвление . Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.

Особую форму ветвления представляет кущение , при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.

У некоторых растений боковые почки на оси первого порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений. Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).

Направление роста . Вертикально растущие побеги могут быть прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует придаточные корни, его называют ползучим. Побеги могут менять направление роста, тогда их называют приподнимающимися, восходящими.

Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус).

Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным.растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.

Либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .

Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.

Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).

Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).

Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица,

План :

1. Побег как орган растения.

2. Строение, функции и типы почек.

3. Ветвление побега.

4. Функции и типы стебля.

5. Внутреннее строение стебля (первичное и вторичное).

1. Побег как орган растения

Побег – основной орган растения, выполняющий в типичном случае функции воздушного питания и размножения. Однако нередко побег выполняет и другие функции и способен к метаморфозам.

Вегетативный побег, выполняющий функцию воздушного питания, со­стоит из стебля, листьев и почек (рис. 6.1).

Стебель – осевая часть побега, имеющая более или менее цилиндриче­скую форму и выполняющая две главные функции – опорную и проводящую; ли­стья – в типичном случае плоские боковые части (органы) побега, сидящие на стебле и выполняющие главную функцию побега – фотосинтез; почки – пред­ставляют собой зачатки новых побегов, которые обеспечивают длительное нарас­тание побега и его ветвление.

Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, – его олиственность.

Вегетативный побег состоит из узлов и междоузлий (рис. 6.1).

Узлом побега называется участок стебля с отходящим от него листом (или мутовкой листьев). Участки между соседними узлами называются междоузлиями.

Узел с расположенной в нем почкой (почками) и нижележащее междоузлие образуют метамер – струк­турный элемент вегетативного побега.

Н

Рис. 6.1. Строение побега ивы.

1 – узел, 2 – междоузлие, 3 – пазуха листа, 4 – кроющий лист,

5 – верхушечная почка, 6 – боковая (пазушная) почка, 7 – стебель.

апобеге обычно расположено несколько, иногда много узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль оси побега, таким образом, побег имеет метамерное стро­е­ние.

В зависимости от длины междоузлий побеги делят на удлиненные – с более или менее расставленными узлами (характерны для боль­шинства растений: ли­па, дуб, вероника, роза и т.д.) и укороченные – со сближенными узлами (характерны для многих древесных ра­стений: сосна, лист­вен­ница, тополь, яб­лоня и др.) (рис. 6.2). У одного и того же растения наряду с удлинен­ными побегами мо­гут развиваться и укорочен­ные (яблоня, береза, со­сна ). У древесных растений на укороченных по­бегах чаще всего развиваются репродуктивные органы – цветки (у плодовых дере­вьев та­

Рис. 6.2. Удлиненные (а) и укороченные (б) побеги.

А – платана; Б – осины; В – вишни обыкновенной.

1 – междоузлие, 2 – годичный прирост, 3 – почечные кольца,

4 – листовой рубец.

кие побеги называютсяплодушками ).

2. Строение, функции и типы почек

Почка представляет собой сильно укороченный зачаточный побег.

П

о внутреннему строению различаютвегетативные, репродук­тивные и вегетативно-репро­дук­тивные (смешанные ) почки (рис. 6.3).

В

Рис. 6.3. Строение и типы почек.

А – вегетативная почка дуба ;

Б – репродуктивная почка вишни .

1 – конус нарастания, 2 – зачаточный стебель, 3 – зачаточные листья, 4 – пазушные почки, 5 – почечные чешуи, 6 – зачаток цветка (соцветия).

егетативная почка состоит из короткой зачаточной оси (стеб­ля) с конусом нарастания на вер­хушке (апекс) и тесно располо­женных на оси зачаточных листьев (примордиев), в пазухах которых могут находиться зача­точные почки следующего порядка (например, у дуба ).

В репродуктивных почках образуются только зачатки цветков или соцветий (вишня, яблоня ). Цве­точная почка, несущая один цветок, называется бутоном (например, у розы ).

В вегетативно-репродуктивных (смешанных ) почках закладываются как веге­тативные элементы (стебель с листьями), так и репродуктивные (цветок или соцве­тие) (сирень, бузина, копытень ).

Новые листовые бугорки (зачатки листьев, листовые примордии ) в почке за­кладываются в основании конуса нарастания, развиваются снизу вверх и вследст­вие более ускоренного роста на внешней стороне изгибаются к верхушке, образуя замкнутую почку. Наружные листовые зачатки защищают внутренние части поч­ки от высыхания и повреждений и создают внутри почки темную влажную каме­ру, в которой сохраняется в активном состоянии меристема.

Наружные листья или их части иногда, видоизменяясь, превращаются в почечные (кроющие ) чешуи, выполняющие защитные функции (защищают зачаточный побег от вымерзания, иссушения, механических повреждений и т.д.). Почеч­ные чешуи могут быть пропитаны густым клейким слизистым веществом (каштан, тополь ) или иметь войлочное опушение (дуб каштанолистный, ясень обыкновенный ), что усиливает их защитные функции.

Почки, имеющие кроющие чешуи, называются закрытыми (характерны для древесных растений холодного и умеренного поясов, а также для субтропических и тропических областей с сухим периодом: дуб, береза, липа, вишня и т.д.). Открытые, или голые почки, лишены специальных видоизменен­ных чешуй. Конус нарастания у таких почек окружен только листовыми зачатка­ми разного возраста и защищены они более взрослыми фотосинтезирующими листьями. Открытые почки на верхушке имеют весной и летом растущие побеги многих древесных растений, у которых зимой были закрытые почки, а также побеги многих одно- и многолетних трав (клевер, калина и т.д.); характер­ны для многих деревьев влажных тропических лесов. Некоторые травянистые растения даже зимуют с открытыми почками (кошачья лапка, зеленчук, живучка ).

По расположению на органах растения выделяют: верхушечные почки – рас­положены на верхушке стебля, за счет которых осуществляется его рост в дли­ну; боковые, или пазушные почки – расположены с боку на стебле (в пазухах ли­стьев) и отвечают за ветвление побегов; придаточные, или адвентивные почки – бразуются эндогенно (т.е. из внутренних тканей – камбия, перицикла) на взрос­лых частях того или иного органа растения (листьях, стеблях, корнях) и дают придаточный (случайный) побег (рис. 6.1). Придаточные почки обеспечивают вегетативное размножение (на корнях у осины, малины, осота – корнеотпрысковые растения; на листьях у каланхое, бриофиллюма, росянки , многих папоротников – выводковые почки (прорастая в маленькие побеги с придаточными корешками, они отпадают и вырастают в новые особи)).

Большинство боковых почек на следующий год после их закладки распуска­ются и образуют новые побеги – это активные почки. Существуют и спящие поч­ки (как пазушные, так и придаточные), которые не распускаются на следующий год после их закладки, но остаются живыми в течение многих лет. На стеблях древесных растений они многочисленны и при утолщении ствола еже­годно нарастают, образуя в нем скрытую ветку. Их активное состояние начина­ется после удаления вышерасположенной части стебля, а также при обмерзании побегов и т.д. При совокупном массовом подрастании в толще ствола спящие придаточные почки образуют массивные наружные наплывы – капы (например, у березы, клена и др.). Они ценятся в столярном производстве, так как дают красивую древесину.

Побеги с крупными листьями, развившиеся из спящих почек, неред­ко называют водяными побегами (вся корневая система растения работает только на них). Они обильно образуются при значительной обрезке растений. Нередко спящие почки не пробуждаются в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем.

У

Рис. 6.4. Спящие почки.

1 – у основания ствола березы , 2 – схема нарастания спящей почки,

3 – каулифлория у фикуса , 4 – колючки угледичии .

некоторых растенийспящие почки об­разуют на стволе без­лист­ные цветоносные по­беги или отдельные цветы (деревья тро­пи­ческих лесов – какао, фикус, хлебное де­рево ; растение умеренного кли­мата – волчеягод­ник обыкновенный ). Такое яв­ление носит название каулифлории. У гледи­чии трехколючковой (суб­­­­тропического дерева се­­мейства бобовых) из спя­­­щих почек на стволе вырастают пучки крупных разветв­ленных колю­чек (рис. 6.4).

Побег - вегетативный орган, который вследствие ветвления образует надземную систему и обеспечивает жизнь растения в воздушной среде. В отличие от корня, побег имеет стебель, почки, листья. Стебель является осью побега и оно осуществляет передвижение веществ по стеблю и связь между частями растения. Стебель содержит на себе листья, основными функциями которых является фотосинтез, транспирация и газообмен. Благодаря почкам побег ветвится и образует систему побегов, увеличивая площадь питания растений. У большинства растений на стебле хорошо заметны узлы и междоузлия. Узлом называют участок стебли, где прикрепляется листок или листья. В цветочных растений, кроме листьев, узлы могут нести пазушные почки, которые образуются в листовых пазухах. Слоеное пазухой называют угол между листом и стеблем. Междоузлия - это участок между двумя соседними узлами. Конечно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией.

Итак, строение побега приспособлена к осуществлению таких основных функций, как:

фотосинтезирующая (выполняют листья и зеленые стебли)

газообмен и транспирация (через устьица листьев)

транспортная (перемещение органических и неорганических веществ по стеблю и листьях)

образование генеративных органов (на побегах формируются шишки в хвойных, цветы у покрытосеменных).

разнообразие побегов

Побеги растений отличаются по многим признакам. По происхождению выделяют главный и боковые побеги. Главным называют первый побег растения, который развивается из зародышевого побега семени. Побеги, образующиеся на главном, называются боковыми. В зависимости от функций побеги разделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные побеги выполняют основные жизненные функции растения (дыхание, питание, выделение и т.д.), а репродуктивные - осуществляют размножения. По длине междоузлий побеги могут быть удлиненными (например, плодовые побеги яблони) и укороченными (например, бесплодные побеги яблони). У некоторых растений междоузлия настолько короткие, что листья образуют прикорневую розетку (например, одуванчик, подорожник). Такие укороченные побеги называют розеточными. Укороченным побеги плодовых деревьев (яблони, груши), на которых формируются цветы и плоды, называют плодушках и тщательно хранят на деревьях. А удлиненные побеги на этих деревьях, которые называют волчками, являются бесплодными и их пытаются немедленно удалять. По направлению роста различают вертикальные и горизонтальные побеги. Вертикальные (или прямостоячие) побеги - это побеги, которые растут вверх (например, главные побеги деревьев). А ползучие побеги земляники, лежащие побеги дыни, арбуза, боковые ветви деревьев является примером горизонтально растущих побегов. Встречаются у растений и побеги, которые сначала растут горизонтально, а затем - вертикально (например, в пырея, пустырника).

Итак, разнообразие побегов ученые связывают с их происхождением, функциями, длиной междоузлий, направлению роста и тому подобное.

Развитие и рост побега

Развитие - качественные изменения, происходящие в органах и во всем организме. Каждый побег развивается из почки. В однолетних видов все почки развиваются на протяжении теплого времени года, а в многолетних растений рост побегов зимой прекращается, и почки зимуют. С наступлением благоприятных условий клетки верхушечной образующей ткани конуса нарастания почки усиленно делятся, междоузлия и листья удлиняются, покровные чешуи раздвигаются и появляется молодое стебель с зелеными листьями. Развитие побега обычно происходит с верхушечной почки. Однако нередко верхушка побега прекращает существование (при повреждениях или при определенном типе ветвления), и тогда развитие этого побега в длину прекращается и больше не восстанавливается, хотя рост ветви может продолжаться в том же направлении за счет ближайших боковых почек. Верхушечная почка не восстанавливается и тогда, когда она является репродуктивной. После распускания цветка или соцветия этот цветоносный побег уже не может нарастать верхушкой.

Рост - это количественное увеличение размеров, объема и массы как целого организма, так и отдельных его частей. Побеги растений могут расти очень быстро. Например, побеги бамбука за сутки могут вырастать до 1 м. Довольно быстро растут побеги ивы, которые за один вегетационный сезон вырастают до 1 м. Ученые заметили, что рост растений происходит преимущественно ночью, а днем он заторможен. Обусловлен рост разделением и увеличением клеток образующей ткани. Для побега свойственны верховой и вставной типа роста, которые и обусловливают его продления. Верхушечный (апикальный ) рост осуществляется за счет верхушечной образующей ткани конуса нарастания верхушечных почек, а вставной (интеркалярный ) рост - за счет вставной образующей ткани участков в основе междоузлий (в злаковых). Таким образом, развитие побега происходит, в основном, с верхушечной почки. Рост в большинстве побегов верховой для некоторых растений (однодольные ) характерен вставной.

Ветвление побега и его типы

Ветвление - это образование побегов из пазушных почек, которые располагаются на главном стебле. Благодаря ветвлению стебель увеличивает свою фотосинтезирующую поверхность. Особенно усиливается ветвление при повреждении или удалении верхушечной почки этого стебля. Каждая боковая ветвь, как и главный стебель, имеет верховую и боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает удлинение веток, а с пазушных вырастают новые боковые побеги, которые также ветвятся. Ветвление у деревьев, кустов, трав может осуществляться различными способами. У деревьев наблюдается ветвление ствола, вследствие чего формируется крона. Крона - совокупность всех надземных побегов, расположенных выше начала разветвления ствола. В разветвленной растения главный стебель называют осью первого порядка, боковые стебли, развившиеся из его пазушных почек - осями второго порядка, на которых образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 10 таких осей. Формирование кроны зависит не только от способа ветвления, но и от воздействия внешних факторов. Зная закономерности ветвления, человек искусственно формирует кроны плодовых и декоративных древесных растений для удовлетворения своих потребностей.

В кустов ветвления начинается у самой поверхности почвы, в результате чего образуется несколько боковых побегов, а у трав наблюдается кущения, то есть образование боковых побегов из самых низких почек стебля или даже из подземных побегов. У растений выделяют несколько типов ветвления:

1 ) дихотомическое - с верхушечной почки вырастают две ветви (например, в плаунов, мхов)

2 ) моноподиальное - верхушечная почка на протяжении всей жизни продолжает рост главного стебля (у сосны, ели)

3 ) симподиальных - верхушечная почка не развивается и рост побега происходит за счет ближайшей к ней боковой почки (например, у яблони, липы).

Итак, благодаря ветвлению обеспечивается образования большего количества листьев и создается значительная поверхность фотосинтеза.

видоизменения побегов

Видоизменения побегов могут быть надземными и подземными. Основными надземными видоизменениями побега является усики, колючки и усы. Усики есть удлиненными тонкими побегами, которые осуществляют прикрепления растений к предметам (например, в винограда, огурцов). Выходят усики из пазух листьев. Колючки - это укороченные побеги, главная функция которых связана с уменьшением поверхности испарения воды. Широкое распространение они получили в двудольных древесных растений с высокой засухоустойчивостью (лимона, боярышника, гледичии, диких видов яблонь, груш, сливы и других растений). Если эти растения перенести в условии достаточного увлажнения, то колючки могут не развиваться. Наряду с этим колючки выполняют также и защитную функцию: они защищают растение от поедания. Эти видоизменения также располагаются в пазухах листьев или в узле напротив листа, что свидетельствует об их происхождении от побегов. В земляники, костяники, зеленчука есть удлиненные тонкие побеги, которые называются усами (наземные столоны). Они укореняются в узлах и с боковых почек дают начало новым растениям, осуществляя таким образом вегетативное размножение.

Подземные видоизменения побегов - корневище, клубень и луковица - выполняют функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. Корневище по всему участку стебли (например, у ландыша, валерианы). Стебель корневища может быть длинным (в пырея) и коротким (у петушков), на котором расположены верхушечная и пазушные почки. О том, что корневище является видоизмененным побегом, свидетельствуют следующие признаки: на корневище форуме корневого чехлика и корневых волосков, обязательно зачаточные листья в виде небольших чешуек, из узлов образуются дополнительные корни и др. Ежегодно из почек корневища весной развиваются молодые надземные побеги. Бульба - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества в области одного или нескольких междоузлий стебля. Клубни могут быть надземными (например, в кольраби, эпифитных орхидей) и подземными (в картофеле, топинамбура) . В картофеля клубни являются верховыми утолщенными частями подземных побегов, их остаточные листья называют бровками, а почки - глазками. Клубни отличаются от корневища шаровидной или овальной формой, большей толщиной, долговечностью, которая составляет 1-2 года (корневища многолетние). Луковица - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества во внутренних листьях (например, у лука, чеснока, тюльпанов, нарциссов). У лука репчатого луковица состоит из укороченного стебля (донца), внешних сухих и внутренних мясистых листьев и почек. С верхушечной почки на дне образуется надземный побег, а с боковой пазушной формируется новая луковица. В чеснока из пазушных почек развиваются дочерние луковицы ("зубчики", или "дети"), образуя сложную луковицу.

Итак, видоизменения погона отличаются между собой строением то назначением своих составных частей - стебли, листьев и почек.

Видоизменения побега и их функции

надземные	подземные
Усики - прикрепление к предметам (виноград, дыни, тыква, огурцы). Колючки - защита от поедания (боярышник, слива, терн, облепиха, дикая груша). Усы - вегетативное размножение (земляника, костяника). Филлокладии - фотосинтез, образование цветов (иглица, аспарагус)	Корневище - вегетативное размножение Н запасания веществ (пырей, ирис, осока). стеблевые клубни - вегетативное размножение и запасания веществ (подземные клубни у картофеля, топинамбура, надземные - в кольраби). Луковица - вегетативное размножение и запасания веществ (тюльпан, чеснок). Клубнелуковица - вегетативное размножение и запасания веществ (косари, шафран)

– это вегетативный орган растения, как правило, находящийся над поверхностью почвы и на котором располагаются почки, листья, цветки. Несколько утолщенные места стебля, где прикрепляются листья, называются узлами , а расстояния между узлами – междоузлиями.

Боковые почки , сидящие в основании листьев называются пазушными. Побеги по особенностям их роста и положения в пространстве могут быть мало- или сильноветвистыми, прямостоячими, стелющимися, ползучими, лазящими, вьющимися . Ползучие побеги в отличие от стелющихся не только лежат на поверхности почвы, но и укореняются придаточными корнями, образующимися из узлов стебля. Лазящие растения, как правило, имеют тонкие или извивающиеся побеги, иногда безлистные на концах (усики), либо различного рода прицепки, присоски и т.д., которыми они цепляются за другие неживые объекты.

По интенсивности роста междоузлий и их длине, побеги подразделяют на удлиненные и укороченные . Удлиненные побеги иногда называют ростовыми, их главной функцией является освоение жизненного пространства. Укороченные побеги могут нести на себе цветки или, как у розеточных форм растений, формируют группу листьев, прижатую к почве.

По строению и продолжительности жизни побегов растения бывают травянистыми и деревянистыми. Травянистые растения представлены однолетними, двулетними и многолетними травами. Деревянистые растения образуют деревья, кустарники, кустарнички.

Ветвление побегов связано с формированием боковых побегов из пазушных почек.

Прищипка верхушечной почки : Пример изменения роста побега - усиление развития боковых побегов в результате удаления верхушечной почки.

Побеги могут видоизменяться. У многих растений в почве образуются подземные побеги, в которых накашиваются запасные питательные вещества. Эти вещества необходимы для переживания неблагоприятных для роста условий. Это органы вегетативного размножения.

Корневища – это подземный побег, внешне похожий на корень. Корневище несет чешуевидные листья, в пазухах которых находятся пазушные почки. На корневище образуются придаточные корни, а из пазушных почек развиваются боковые ответвления корневища и надземные побеги. Корневища встречаются у многолетних травянистых растений (хвощ, папоротник, злаки и т.д.). Живут корневища от нескольких до 15-20 лет.

Клубень - это утолщенный подземный побег. Клубень имеет пазушные почки – глазки.

Луковица – подземный укороченный видоизмененный побег. Стебель луковицы образует донце. К донцу прикрепляется листья, или чешуи. Наружные чешуи обычно сухие. Они выполняют защитную функцию, прикрывают сочные чешуи, в которых откладываются питательные вещества и вода. На донце располагается верхушечная почка, из которой развиваются надземные листья и цветоносная стрелка. На нижней части донца развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для многолетних растений (лилии, тюльпаны, луки, чеснок и др.).

Столоны – это подземные побеги, на конце которых развиваются клубни, луковицы, розеточные побеги. Столон живет всего одни год.

К видоизменениям побега относятся также колючки (дикая яблоня, дикая груша), усики (тыква, виноград), плети (костяника, живучка), надземные столоны (усы) - земляника, стебли кактусов.

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии